PEG6000模拟干旱对油茶幼苗形态结构的影响

对照组，用正常的营养液培养；2、3、4、5号盆分别用5%、10%、15%、20%的PEG6000培养。每天定时搅拌通气3次。

1.2.2 测定方法

1）根系形态参数的测定。测定的根系形态参数主要有根体积、主根根粗、最长根长、根冠比。根体积用自制虹吸管进行测定。主根根粗采用游标卡尺测量，每次测同一植株的同一部位。最长根长用刻度尺测量。根冠比的测量采用电子秤称重，植株在干旱条件下培养4 d后，用剪刀在根与茎的部位剪开并分别烘干，在电子秤上分别测定每棵油茶幼苗的根系干重与地上部分干重。

2）叶片解剖结构参数的测定。用PEG6000溶液对油茶幼苗模拟干旱胁迫培养4 d后，每棵植株上取两片大小、形状相近的叶片进行切片观察。将叶片切片放置在光学显微镜下观察，并用显微测微尺测定叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度。所有观测值均为5个视野的平均值。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003作图，用SPSS 17.0中的Duncan检验法进行LSD检验（P<0.05）。数据均为3次重复的平均值；在处理根系形态的数据时，对图表采用归一法进行处理，有利于观察不同浓度的PEG6000处理对根系形态影响的差异性[9]。

2 结果与分析

2.1 不同浓度PEG6000处理对油茶幼苗根系形态的影响

2.1.1 不同浓度PEG6000处理对油茶幼苗根系外部形态的影响 图1中颜色较深的根系是处理前的根系，颜色较浅的根系是处理后的新生根系。从图1可以看出，对照的新生根系比5%、10%、15%PEG6000干旱胁迫处理的新生根系多而长，但明显少于20% PEG6000的处理。5% PEG6000胁迫处理的根系几乎没有生长。5%、10%、15% PEG6000胁迫组之间随着干旱胁迫的增强，新生根的长度及数量均呈增加趋势，但都低于对照。20% PEG6000胁迫处理的新生根系相对对照的新生根系长而细，表明油茶幼苗的根系在遭受干旱胁迫较重时朝细长的方向生长。

2.1.2 不同浓度PEG6000处理对油茶幼苗根体积的影响 从图2可以看出，不同浓度的PEG6000干旱胁迫下油茶幼苗的根体积随胁迫时间的延长而增大。干旱胁迫的第1天，各胁迫处理的根体积无显著差异，从第2天开始，5%、10%、15% PEG6000的胁迫处理根体积均显著低于对照，而20% PEG6000胁迫处理与对照没有明显差异。5%、10%、15% PEG6000胁迫处理之间，随着PEG6000浓度的加大，即随着干旱胁迫程度增强根体积逐渐增大。表明低浓度的干旱胁迫会对根体积的增大产生抑制作用，而随着PEG6000浓度的增加，根体积的增大也越来越明显，说明植物在面临干旱逆境时并不是被动忍受干旱逆境，也会主动调节其生理代谢过程[10]。20%PEG6000处理下，油茶幼苗根体积的增加略高于对照，说明高浓度的PEG6000胁迫能更快地激发油茶幼苗的抗旱机制，诱导根系下扎，有利于根系吸收深层土壤中的水分以满足植株生长的需要。

2.1.3 不同浓度PEG6000处理对油茶幼苗根粗的影响 由图3可知，对照和5% PEG6000处理在处理期根粗有所增加，且前者显著高于后者。10%PEG6000处理在处理期根粗未出现明显变化，15%和20% PEG6000处理在处理期内油茶幼苗根粗出现下降，且20% PEG6000处理根粗下降的幅度显著高于15% PEG6000处理。表明随着干旱胁迫的增强，油茶幼苗根粗的生长减缓甚至停滞，说明油茶幼苗在面对干旱逆境时其根系会往细长方面变化，根系向细长方向的生长有利于植物吸收土壤深层的水分，增强植物应对干旱胁迫的能力[11]。

2.1.4 不同浓度PEG6000处理对油茶幼苗最长根长的影响 由图4可以看出，在干旱胁迫下油茶幼苗最长根长的变化趋势与根体积变化趋势相似。5%、10%、15% PEG6000处理最长根长的增加均显著低于对照，20% PEG6000处理最长根长的增加显著高于对照。5%、10%、15% PEG6000这3个处理中，随着干旱胁迫程度的增强，最长根长的增加也出现递增的趋势。表明低浓度的干旱胁迫抑制油茶幼苗根系最长根长的增加，而高浓度的干旱胁迫能激发油茶幼苗的抗旱机制使得其最长根长增加，说明油茶幼苗在面对干旱胁迫时，其抗旱反应机制与外界胁迫的程度有关，低浓度的干旱胁迫使油茶幼苗胁迫反应滞后，高浓度的干旱胁迫能迫使油茶幼苗反应迅速。

2.1.5 不同浓度PEG6000处理对油茶幼苗根冠比的影响 从图5可知，随着干旱胁迫的增强，油茶幼苗的根冠比也随之增大。说明根冠比与植物的抗旱性密切相关，当油茶幼苗面临干旱胁迫时，根冠比的增大能明显增强其抗旱性。关于根冠比增大的原因主要是植物在干旱胁迫下其光合产物优先分配给根系，使得植物根系的质量迅速增加而植株地上部分的质量增加缓慢，根系质量的增加使根系更加发达，而发达的根系更加利于植物对土壤中水分的吸收[12]。

2.2 不同浓度PEG6000处理对油茶幼苗叶片解剖结构的影响

图6表明，随着干旱胁迫程度的增强，叶片的整体厚度逐渐下降，叶片厚度的下降主要是海绵组织厚度下降所引起的，海绵组织厚度下降使得叶片的结构更加紧密，这可能是油茶幼苗应对干旱的一种机制。栅栏组织厚度的变化不大，但是栅栏组织细胞排列趋于紧密，紧密的栅栏组织细胞可以有效减缓叶肉细胞中水分的流失。由于海绵组织厚度的下降程度比栅栏组织大，导致叶片的栅海比逐渐增大。从图6还可以看出，上下表皮的厚度略有减小，但是结构却更加紧密。紧密的表皮能够减缓植物的蒸腾作用从而减少水分的蒸发[13]。

从表1可以看出，经过干旱胁迫后，油茶幼苗叶片厚度明显降低，PEG6000干旱胁迫处理叶片厚度均显著低于对照，其中，5%和10% PEG6000处理间无显著差异，其他处理间差异均达显著水平；叶片的上表皮厚度整体呈下降趋势，5% PEG6000处理与对照间差异不显著，而其他处理均显著低于对照；栅栏组织厚度的变化较小，5% PEG6000处理与对照以及10%、15% PEG6000处理组间差异均未达显著水平；随着干旱胁迫程度的增强，油茶幼苗叶片海绵组织厚度逐渐下降，各胁迫处理与对照的差异均达显著水平，但5%、10%和15%、20% PEG6000处理组间差异未达显著水平；轻度干旱胁迫对油茶幼苗叶片下表皮厚度的影响较小，重度干旱胁迫使得下表皮厚度显著下降；油茶幼苗叶片栅海比面临干旱胁迫时比较敏感，栅海比均显著高于对照，栅海比升高主要是由海绵组织厚度下降引起的。

3 小结与讨论

3.1 不同程度的PEG6000干旱胁迫处理对油茶幼苗根系形态的影响

植物的根系是直接吸收和利用土壤中水分的器官，当土壤中出现水分短缺时，根系能最先感知土壤中的水分胁迫并作出相应反应。根系的一些形态特征指标，如根体积、根长、根直径等可以反映根系的健壮程度，在干旱胁迫时可以作为植物抗旱性评价的指标[12]。通常认为，根系体积大小可以反映根系活力的高低。根系体积越大，根系与土壤的接触机会越多，其吸收水分与养分的能力越强。许多研究表明，植物通过根体积的增加、根系直径变细以及根长的增长来表现较强的抗旱性[14，15]。本研究中油茶幼苗根长的增长与根体积的增加在干旱胁迫下呈现相似的变化趋势，即低浓度的PEG6000干旱胁迫抑制根长与根体积的增加而高浓度的干旱胁迫能显著促进根长与根体积的增加，王晓东等[16]的研究结果也支持了本结论。

前人研究表明，植物受到干旱胁迫时根系直径都会有所下降，朝细长方面生长，有利于植物吸收利用土壤中的水分[12]，本研究也得到了类似结果。根冠比是反映植物地下部分与地上部分比例的一个参数，通常认为较发达的根系和较大的根冠比有利于植物抗旱，但是过大的根系又会影响到地上生物量及产量[17]。因此，合理的根冠比对植物的抗旱及产量的提高意义重大。本研究结果表明，随着PEG6000胁迫程度的增强，油茶幼苗的根冠比出现逐渐升高的现象，说明干旱胁迫不但影响根系的发育及形态，而且也改变了植株器官生长的进程，干旱胁迫下，光合作用产物优先分配给根系，使得植物的根冠比增加。

3.2 叶解剖结构在不同程度干旱胁迫下的响应

在植物的进化过程中，叶片总是对外部环境的变化较为敏感，环境变化常导致叶的长、宽、厚度以及叶表面气孔密度、表皮细胞，栅栏组织、海绵组织、细胞间隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构发生变化[18]。本研究发现，随着干旱胁迫的加剧，油茶幼苗叶片厚度、上下表皮厚度及海绵组织厚度都出现明显下降，随着干旱胁迫程度加深，上下表皮厚度的变化比较缓慢但呈逐渐减小的趋势。这与曹娟云等[18]对狗头枣叶片的研究结果一致。王顺才等[19]对苹果的研究中发现，干旱胁迫下，苹果幼苗栅栏组织排列趋于紧凑且栅栏组织细胞变短，而海绵组织细胞明显变小，但总体表现为叶片厚度及栅栏组织厚度逐渐减小，海绵组织的厚度逐渐增加。本研究中，海绵组织厚度随着干旱胁迫的增强并没有出现增加的现象，这可能是由于苹果幼苗与油茶幼苗的抗旱性不同从而表现出对干旱胁迫的不同适应。前人认为发达的栅栏组织在植物适应干旱环境中起着重要的作用[20]。本研究中，油茶幼苗叶片随着干旱胁迫程度的加强，其栅栏组织排列趋于紧密且栅栏组织厚度变化不大及栅海比的增加都使得叶片提高了光能的利用效率，这可能是油茶幼苗适应干旱的一种表现。

参考文献：

[1] 庄瑞林.中国油茶[M].北京：中国林业出版社，2008.

[2] 张规富，谢深喜，薛 华.油茶营养成分的分析测定[J].甘肃科学学报，2011，23（3）：48-51.

[3] 冯士令，程浩然，李倩倩，等.3个油茶品种幼苗对干旱胁迫的生理响应[J].西北植物学报，2013，33（8）：1651-1657.

[4] 刘战东，段爱旺，肖俊夫，等.不同土壤水分处理对冬小麦生理生化特性的影响[J].节水灌溉，2009（11）：4-7.

[5] 曹俊梅，芦 静，周安定，等.水分胁迫对新疆不同小麦品种幼苗生理特性的影响[J].新疆农业科学，2014，51（7）：1190-1196.

[6] 张玉屏，李金才，黄义德，等.水分胁迫对水稻根系生长和部分生理特性的影响[J].安徽农业科学，2001，29（1）：58-59.

[7] 李白超，刘文欣，赵笃乐.PEG胁迫下水、陆稻幼苗生长势比较研究[J].中国农业大学学报，2001（3）：16-20.

[8] 马廷臣，余蓉蓉，陈荣军，等. PEG-6000模拟干旱对水稻苗期根系形态和部分生理指标影响的研究[J].中国农学通报，2010， 26（8）：149-156.

[9] BRAY E. Plant responses to water deficit[J].Trend Plant Sci，1997，2：48-45.

[10] 桑建荣.干旱荒漠区核果类果树抗旱生理及形态特性研究[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2004.

[11] 胡承伟，张学昆，邹锡玲，等.PEG模拟干旱胁迫下甘蓝型油菜的根系特性与抗旱性[J].中国油料作物学报，2013，24（5）：48-53.

[12] 朱维琴，吴良欢，陶勤南.作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展[J].土壤与环境，2002，11（4）：430-433.

[13] 陈 昕，徐宜凤，张振英.干旱胁迫下石灰花楸幼苗叶片的解剖结构和光合生理响应[J].西北植物学报，2012，32（1）：111-116.

[14] 王家顺，李志友.干旱胁迫对茶树根系形态特征的影响[J].河南农业科学，2011，40（9）：55-57.

[15] 崔妙玲.模拟干旱条件下苹果幼苗形态结构及水通道特性的研究[D].北京：中国农业大学，2006.

[16] 王晓东，曹丽萍，刘延迪.干旱胁迫对真桦根系形态及生物量分配的影响[J].防护林科技，2011，5（3）：45-50.

[17] 孙三杰，李建明，宗建伟，等.亚低温与干旱胁迫对番茄幼苗根系形态及叶片结构的影响[J].应用生态学报，2012，23（11）：3027-3032.

[18] 曹娟云，刘世鹏，白重炎，等.干旱胁迫条件下狗头枣叶片解剖学结构比较研究[J].安徽农业科学，2008，36（8）：3310-3311.

[19] 王顺才，邹养军，马锋旺.干旱胁迫对3种苹果属植物叶片解剖结构微形态特征及叶绿体超微结构的影响[J].干旱地区农业研究，2014，32（3）：16-22.

[20] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报，2005，25（增刊）：118-127.